为了给最疼爱的小老弟菜鸟（克里斯多夫·奈茨 Christopher Knights 配音）庆生，老大（汤姆·麦格拉思 Tom McGrath 配音）带领菜鸟以及好搭档科斯基（克里斯·米勒 Chris Miller 配音）、瑞哥闯入了防守最严密的美国黄金储备中心，只为找到金库尽头仅有的那台销售炸薯条的自动贩卖机。谁知他们刚刚完成任务没多久，便被长着触角的贩卖机吞了进去，随后被运到一个神秘的所在。在全封闭的设施内，四只企鹅见到了伪装成基因遗传科学家的章鱼戴夫（约翰·马尔科维奇 John Malkovich 配音）。原来戴夫曾是动物园一只明星章鱼，但随着萌态十足的企鹅们的到来，他便跌入了绝望的深谷。因此戴夫潜心研制了可怕的血清，发誓要向所有他曾待过的动物园中的企鹅展开报复。

中世纪一个聚集着精灵的小山村，正义的魔法师卡尔多夫（吉姆·库宁斯 Jim Cummings 配音）驱逐了邪恶而法术高强的女巫德里泽达（薇姬·刘易斯 Vicki Lewis 配音）。德里泽达无法匹敌，恨恨逃走，而她那不谙世事、单纯善良的侄女雅典娜（凯莉·斯泰堡丝 Kelly Stables 配音）则获准留了下来。在此期间，雅典娜还收养了小猫汤姆和老鼠杰瑞。雅典娜敏感的身份以及经常惹祸的猫和老鼠，让女孩一直遭受精灵们的歧视。这一天，汤姆和杰瑞偶然在河边拣到一枚龙蛋，这是之前德里泽达的笨蛋手下们不小心弄丢的，有了它德里泽达就可以用可怕的法术报复驱逐她的精灵们。

自从赢得世界大赛之后，农用飞机“尘土”已经成为尽人皆知的草根冠军。可是有一天在练习时，他的身体发现异样。经检查后得知他的变速箱出了问题，该型号变速箱由于老旧已经停产，这也意味着尘土再也无法参加激烈的比赛。一天夜里，不甘失败的尘土继续挑战极限，结果引发弯角服务站机场加油站的大火。虽然侥幸扑灭火灾，但是由于机场安全消防措施不过关，面临着被关闭的命运。眼看就到了机场玉米节狂欢，在场的每一个人都提心吊胆。感觉负主要责任的尘土主动要求参加消防员的培训，在此之后他结识了有着丰富丛林火灾扑灭经验的刀锋、乘风者、北斗星等新伙伴。一切从零开始，命运发生转折的尘土迎难而上……